Вывод молодых маток играет важную роль в годовом цикле жизни пчелиной семьи. Он не может осуществляться в любое время, так как связан с совершенно определенными предпосылками и в ы з ы вающими его условиями. «Нормальная» пчелиная семья, пребывающая в «гармоничном» состоянии, не будет выращивать маток. Деятельность пчеловода-матковода должна быть направлена на то, чтобы создать в пчелиной семье оптимальные предпосылки для этого путем планомерного ввода в действие различных факторов. Выращивание маток само по себе — дело только пчелиной семьи. В этом смысле каждый вывод маток в семье «естественнен». «Искусственный» вывод маток в лаборатории рассматривается в III главе. Поэтому все и с с л е дования и методы, приведенные в последующих главах, направлены, на то, чтобы представить естественный вывод маток в семье во всех его биологических деталях. Только на этой основе можно разработать безупречную технологию оптимального и экономически обоснованного матководства.
Несмотря на многочисленные исследования мы еще далеки от того, чтобы дать исчерпывающие ответы на все вопросы, относящиеся к выводу маток. Это станет очевидным на многих страницах последующего изложения. Наибольшие трудности возникают не там, где речь идет об отдельных особях, а там где нужно учитывать влияние всей семьи, то есть взаимодействие всех ее членов.
Что же такое «семья», вообще, и что подразумевается под понятием «нормальная семья» ?
2. Общественная структура пчелиной семьи и ее нарушения
По принятому определению пчелиная семья состоит из матки, изменчивого количества рабочих пчел (и в определенные периоды сезона — относительно незначительного числа трутней), расплода различных стадий развития (также в зависимости от сезона), отстроенных сотов и кормовых запасов.
Однако это лишь поверхностное определение, охватывающее только бросающиеся в глаза особенности. По своей внутренней структуре семья представляет собой исключительно сложное образование, которое, несмотря на все наши старания, во многих отношениях пока еще недоступно нашему пониманию. Для нашего анализа особенно существенное значение имеют многосторонние взаимосвязи рабочих пчел друг с другом, с расплодом и с маткой.
Начнем с того, что «нормальная» пчелиная семья состоит из рабочих пчел, которые выполняют определенную работу, свойственную их возрасту. При этом организация семьи основана не на твердо установленных степенях развития отдельных особей, а скорее на принципе спроса и предложения. Физиологически предопределенная для данного возраста функция может иногда быть продлена в о п р е деленных временных границах, а иногда оказаться совершенно подавленной, благодаря чему семья обладает высокой пластичностью соответственно своим потребностям.
Посредством передачи корма от пчелы к пчеле возникает п и щ е вой круговорот и, в конечном итоге, общий обмен веществ, в к о т о рый вовлекается и расплод. В первые дни жизни у молодых пчел, в результате потребления большого количества пыльцы, развиваются кормовые железы и жировое тело (рис. 1). В качестве пчел-кормилиц они передают с молочком эти протеиновые резервы личинкам, вследствие чего жизнь летных пчел укорачивается (МАУРИЦИО, 1954). Благодаря работам, связанным с подготовкой ячеек для расплода, обеспечением расплода кормом и теплом, кормлением матки, рабочие пчелы в семье представляет собой фактор, определяющий ход ее существования.
Решающее значение для функционирования пчелиной семьи имеют взаимосвязи между рабочими пчелами и маткой. Именно р а б о ч и е пчелы направляют и осуществляют важнейшие жизненные ф у н к ции семьи : расширение площади расплода посредством отстройки новых сотов или очистки ячеек на отдельных участках уже и м е ю щихся сотов ; сокращение площади расплода путем ограничения п о дачи корма матке или путем удаления яиц и личинок ; регулирование количества трутневого расплода и выращивание молодых маток ; и н тенсивность собирательной деятельности.
Но если основные обязанности в пчелиной семье выполняют н е посредственно рабочие пчелы, то и матка проявляет свое не менее значительное влияние, хотя и не прямо, а через тех же рабочих пчел, только в присутствии матки рабочие пчелы в состоянии так согласованно выполнять свои функции. Матка — центральный пункт притяжения, необходимый для выполнения биологически обусловленных задач. В безматочной семье затухает строительная деятельность, снижается сбор корма и способность к защите гнезда а также нарушается единство семьи.
Явления, которые наблюдаются после потери матки, или сразу после ее отбора из семьи, носят поистине драматический характер.
Рис. 1 — Часть кормовых желез рабочих пчел: 2 — только что вышедшей из ячейки пчелы (недоразвиты); 3 — пчелы-кормилицы в возрасте 8 дней (развиты полностью) ; 4 — пчелы-сборщицы (дегенерированы) /по ИОРДАНУ и ЦЕХНЕ, 1958)
2.1. Тревога при исчезновении матки
Вскоре, примерно через полчаса — час после удаления матки, в семье возникает тревога, очень заметное, хорошо знакомое всем пчеловодам изменение поведения всех пчел, которое проявляется о т четливо слышным к а к бы бурлящим шумом. С наступлением этой т р е воги прекращается строительство сотов и снижается лётная и собирательная деятельность пчел.
Многие пчелы после пропажи матки покидают свою семью и перебегают в соседнюю семью с маткой («дезертирство»)
Рис 2
Упомянутое выше нарушение единства пчелиной семьи теперь проявляется в готовности пчел к слету, особенно отчетливо заметному на пасеках, где ульи стоят в непосредственном контакте один с д р у гим. Там можно часто наблюдать целые вереницы виляющих пчел, которые покидают свою семью и переселяются к имеющим матку соседям.
2.2. Закладка маточников
Спустя несколько часов после удаления матки отдельные я ч е й ки с молодыми пчелиными личинками начинают усиленно снабжаться молочком. Через 24 часа эти личинки уже плавают в молочке, а ячейки расширяются и превращаются в мисочки. Эти изменения становятся еще отчетливее через 2—3 дня ; поэтому при постановке сота с расплодом для пробы на присутствие матки контрольный осмотр следует производить на третий день (рис. 3 и 4 *).
Рис. 3 — Перестройка пчелиной ячейки в маточник
Число маточников, заложенных определенным числом пчел, служит хорошим мерилом количества циркулирующего в семье «маточного вещества» (БАТЛЕР, 1960).
2.3. Развитие яичников у рабочих пчел
Уже через 3—4 дня после удаления матки в яйцевых трубочках некоторых рабочих пчел начинают проявляться отчетливые признаки развития яйцевых клеток (ПЭН, 1954; ВЕЛЬТИУС, 1970 а). Спустя 10 дней там имеются уже отдельные полностью развитые яйца. Через 30 дней в семьях пчел европейских пород трутовки откладывают пер*) Цветные рисунки 4, 6, 7, 10, 68, 69, 99, 107, 113, 118, 120, 131, 135, 145, 147. 149, даны в конце книги.
Рис. 5 — Яйцекладка рабочих пчел: несколько яиц в одной ячейке, часть яиц высохших, часть прикреплена к стенкам ячейки
у пчел других пород это происходит значительно раньше). С уменьшением количества открытого расплода наступает повышенное накопление резервных веществ в кормовых железах и соответственно в жировом теле, подобно, тому, как это происходит у зимних пчел (см. гл. V). Наличие открытого расплода, напротив, затормаживает развитие яичников даже в безматочных семьях (ГЕСС, 1942; МЮССБИХЛЕР, 1952; МАУРИЦИО, 1954). Затормаживающее действие открытого расплода часто сильнее, чем матки (ДЖЕИ, 1970; КРОПАЧОВА и ГАСЛЬБАХОВА, 1971).
По мере развития яичников у рабочих пчел продолжается р а з ложение семьи. Семья с яйцекладущими рабочими пчела-ми (трутовками) «деморализована», она почти не создает запасов, слабо защищается (или становится чрезмерно нервозной) и только путем искусного вмешательства иногда удается заставить ее принять новую матку. Такие семьи непригодны для выращивания новых маток. Породы пчел, у которых очень скоро после отбора матки появляются трутовки (например телльские пчелы), могут быть использованы для вывода маток в безматочной семье лишь очень короткий срок.
Таким образом последствия отбора матки очень многогранны. От тревоги по поводу ее исчезновения до начала глубоко затрагивающих организационный строй всей семьи нарушений проявляются многочисленные изменения, касающиеся каждой отдельной пчелы. Отсутствие матки распознается очень быстро : менее чем за час об этом информируются все пчелы семьи. Каким образом распространяется информация о присутствии матки или ее пропаже в темном улье пчелиной семьи ?
Ответ на этот основной вопрос почти одновременно дали две работающие независимо друг от друга группы исследователей, К. К. БАТЛЕРА (выводы 1959) в Англии и Жанин ПЭН (результаты 1961 г.) во Франции. Оказалось, что информация от матки поступает к пчелам ее свиты, а от них к остальным рабочим особям семьи. При этом необходим непосредственный физический контакт матка — р а б о чая пчела и рабочая пчела — рабочая пчела. Одного запаха (при использовании двойной решетки, через которую пчелы, хотя и воспринимают запах, но не могут касаться друг друга) недостаточно. Эти исходящие от матки вещества, которые сохраняются также на мертвых матках и в маточных экстрактах оказывают на рабочих пчел то же влияние, что и живая матка : привлечение, затормаживание закладки маточников, затормаживание развития яичников и яйцекладки у рабочих пчел. Поэтому эту субстанцию назвали «маточным в е щ е ством» («маточной субстанцией»). Наибольшее количество этого в е щ е ства находится в голове матки и особенно в челюстных железах, которые у макти очень сильно развиты (см. стр. 30, рис. 13).
Химический анализ показал, что основная составная часть субстанции, оказывающая наибольшее биологическое воздействие — ненасыщенная жирная кислота : транс-9-оксо-2-деценовая кислота, сокращенно «9-О-Д» (СН3—СО—(СН2)5—СН—СН—СООН) (БАРБЬЕ и ЛЕДЕРЕР, 1960; КЭЛЛОУ и ДЖОНСОН, 1960). Соединение это химически очень стабильно и мало летуче; поэтому мертвая матка еще долгое время может оказывать влияние на семью. (МИЛОЕВИЧ и ФИЛИПОВИЧ-МОСКОВЛЕВИЧ, 1963). Вещество можно синтезировать и испытать его затормаживающее действие на развитие я и ч н и ков рабочих пчел и закладку маточников. Дальнейшее его действие было изучено ГЭРИ (1962) : 9—О—Д на воле действует, как привлекающий трутней половой аттрактант. Приманка, снабженная 9—О—Д, поднятая на высоту 10 м, привлекает трутней почти так же сильно, как матки.
В ходе опыта было установлено, что 9—О—Д действует на р а бочих пчел, хотя и очень заметно, но все же значительно слабее, чем экстракт из маток, или чем живые матки. Это обстоятельство привело к выводу, что 9—O—Д составляет только часть комплекса «маточного вещества». КЭЛЛОУ, ЧЭПМАН и ПЭТОН (1964) в ы я в и ли также в челюстных железах матки еще целый ряд родственных веществ, значение которых известно лишь частично. Наибольшее значение принадлежит, вероятно, 9-гидрокси-деценовой кислоте, летучему веществу, которое, очевидно, в качестве «запаха матки» оказывает привлекающее воздействие на рабочих пчел и играет некоторую роль при стабилизации роя (БАТЛЕР, КЭЛЛОУ и ЧЭПМАН, 1964 ; БАТ-ЛЕР и КЭЛЛОУ, 1968).
Матки, у которых вскоре после выхода из маточников были удалены челюстные железы, также оказывали некоторое воздействие на рабочих пчел. Поэтому брюшко матки было исследовано на наличие активного секрета желез. ВЕЛЬТИУСУ (1970) удалось, используя абдоминальную спинную чешуйку матки, добиться воздействия, сход ного с воздействием маточного вещества ; по ВИРЛИНГУ и РЕННЕРУ (1977) этот эффект обусловлен секретом желез, расположен ных в карманах тергитов. Этот же секрет привлекает трутней вс время брачного облёта (РЕННЕР и ВИРЛИНГ, 1977).
Феномен «пчелиной матки» невозможно привести к простому зна менателю. Он состоит из целой симфонии химических сигналов, и этс говорит лишь о том, что в обменном взаимодействии матка — рабо чая пчела принимает участие также и нервная система рабочих nчел (ВЕРХАЙЛЕН — ФОГТ, 1959). Если далее принять во внимание что на эту систему, в свою очередь, влияет наличие личинок и пище вой режим, то до некоторой степени можно представить себе всю ее сложность. Старое представление, что матка «правит» пчелиной семьей, давно отпало. Однако она служит центральным регулятором обеспечивающим пребывание всех членов семьи в физиологической состоянии, необходимом для целенаправленной совместной работы.
С открытием постоянно циркулирующего в семье вещества был; обнаружена система, которая наряду с ранее известными открытиями (распределение работ в зависимости от возраста и функционирования желез, наличия расплода) многое прояснила в структуре пчелиной семьи. В «нормальной» пчелиной семье господствует напряженное состояние равновесия между влиянием матки и рабочих пчел — через обмен веществ и их «рабочие функции». Только в этом состоянии равновесия пчелиная семья проявляется в своей «гармонической» со вокупности, как единый организм с разделением отдельных функций В этой сверхиндивидуальной целостности существует матка, как источник «маточного вещества» — центральный пункт притяжения eceй семьи, являющаяся, вследствие соответствующего кормления и подготовленности подходящего к данной ситуации числа свободных ячеек для расплода, одновременно и продуцентом яиц, из которых рабочие пчелы выращивают потомство. Рабочие пчелы, функционально стерильные благодаря присутствию матки, с большой интенсивностью выполняют все работы, соответствующие их физиологическому состоя нию и потребностям семьи.
Такое «гармоничное состояние» пчелиной семьи, хорошо извест ное практикам, может быть нарушено по различным причинам : из-за болезней, переполнения имеющихся в распоряжении семьи сотов, из-за дефекта матки. В связи с матководством нас здесь интересуют нарушения состояния равновесия в пчелиной семье, приводящие к выращиванию маток. Полноценные матки получатся лишь в том случае когда при хорошем общем состоянии семьи (сила, питание, запасы) либо устраняется доминирующее положение матки, либо она совсем удаляется.
В зависимости от повода, приводящего к выводу маток, в каждом учебнике по пчеловодству различают роевых маток, маток тихой смены и свищевых. При этом нередко высказывается мнение, что речь идет о различных в своей основе процессах и что поэтому результат а именно качество выращенных маток, будет различным.
В последующем изложении мы будем также придерживаться этого разделения, но при этом следует иметь в виду, что, исходя из физиологического состояния пчел и их инстинктивного поведения, речь идет об одном и том же процессе, который в сущности дает идентичные результаты.
Общим знаменателем для процессов, приводящих к выращиванию молодых маток, является смещение состояния равновесия в пчелиной семье в пользу рабочих пчел. Это смещение наступает очень скоро тогда, когда исходящий от маток сигнал ослабевает или и с ч е зает совсем. Наступающие после этого физиологические изменения у рабочих пчел были описаны выше. Все процессы и причинные взаимосвязи, которые наблюдаются при естественном обновлении маток, имеют значение и при искусственном их выводе.
3. Вывод маток в жизненном цикле пчелиной семьи
3.1. Вывод для увеличения числа семей: роевые матки
Роение пчел и процессы, которые приводят к нему, — наиболее часто описываемые и исследуемые явления, происходящие в пчелиной семье. Несмотря на это пока еще нет полного единства мнений об их исходных причинах. Обобщенные сведения о проблеме роения дает СИМПСОН (1958, 1972).
Такая неопределенность объясняется, вероятно, в большой степени множеством факторов, влияющих на поведение роя. В качестве таких факторов следует назвать :
3.1.1. Состояние семьи
В период, когда пчелиная семья достигает наивысшей точки развития она проявляет наибольшую склонность к роению (рис. 6). Поэтому особую роль для вывода роевых маток играет время года («роевой период»). В этот период очень легко возникает ситуация, когда имеющееся в распоряжении семьи помещение становится с л и ш ком тесным для увеличивающейся пчелиной массы ; это по СИМПСО-НУ (1972) и служит одной из главнейших причин роения. Наряду с общей теснотой возникает переполнение расплодного гнезда молодыми пчелами, которые не находят достаточно личинок для ухода. Многие молодые пчелы вытесняются из расплодного гнезда и становятся роевыми (ТАРАНОВ, 1974; ГАИДАК, 1952). В этой связи немаловажное значение имеет констатация, что 40—60% рабочих пчел из готовых к роению семей имеют развитые яичники (ТЮНИН, 1926 ; МАРТИН, 1963).
Дальнейший стимулирующий роение фактор — обилие пыльцы, длительный, но часто прерывающийся медосбор и теплая погода (соответственно перегрев улья).
Поскольку на эти факторы можно влиять экспериментально (объем жилища, число молодых пчел, пыльцевое питание), то посредством соответствующего вмешательства удается вызвать естественное роевое состояние семьи. Такое же вмешательство предпринимается для возбуждения «стремления к выращиванию маток» применительно к различным способам их вывода. (См. гл. VII).
Состояние семьи можно в общих чертах оценить только по в н е ш ним показателям, таким, как количество пчел и расплода, кормовые запасы, обеспеченность личинок молочком, условия медосбора в предшествующий период и т.д. Однако, по внешним признакам нельзя распознать физиологическое состояние пчел, у которых происходит развитие внутренних органов (желез, жирового тела, яичников). Различия в этом отношении, возможно, объясняют то, что некоторые семьи, вопреки внешним показателям, плохо приспособлены к выводу маток. Издавна замечено, что семьи находящиеся в роевом состоянии с трудом выращивают маток. Причина, по-видимому, состоит в том, что у пчел таких семей сильно развиты яичники. На более ранней стадии, в начале подготовки к роению, яичники у пчел еще мало р а з виты, но кормовые железы достигают высшей степени развития. Такое стечение обстоятельств очень благоприятно «настраивает» семью на вывод маток.
3.1.2. Состояние матки
Возраст матки играет большую роль в возникновении роевого состояния ; семьи с матками старше года роятся гораздо чаще, чем семьи с молодыми матками (СИМПСОН, 1960). То же самое можно сказать о семьях с матками, имеющими физический дефект (СИМПСОН, 1960 б). Вообще надо отметить, что каждое снижение качества матки приводит к усилению тенденции роения. БАТЛЕР (1960) объясняет это явление уменьшенным поступлением «маточного вещества» (см. рис. 7).
3.1.3. Генетические причины
Имеются породы с повышенной врожденной склонностью к роению, даже при небольшой силе семей (Ф. РУТТНЕР, 1975). В особенности это относится к некоторым африканским породам (например, телльским — темным североафриканским п ч е л а м ) , семьи к о т о рых могут израиваться буквально «до смерти» (Адам КЕРЛЕ, 1970). Другие породы, напротив, отличаются очень незначительной с к л о н ностью к роению, например А. т. ligustica или А. т. capensis. Но даже внутри одной и той же породы относительно ройливости имеются большие наследственные различия. Поэтому путем селекции можно довольно быстро добиваться заметных отклонений в том или другом направлении (Ф. РУТТНЕР, 1978). Практиковавшаяся в т е ч е ние столетий роебойния система привела к появлению исключительно ройливых типов степных пчел в Северной Германии и «краинок» на юге Австрии и Югославии. В то же время последовательным о т б о ром, например, карники, удалось заметно снизить тенденцию к роению.
Рис. 8 — Расплодный сот приготовившейся к роению семьи темных североафриканских пчел. На одной стороне этого куска сота видно 29 маточников
Число маток, возникающих в процессе роения, колеблется в зависимости от породы от 10 до 200. Некоторые породы и соответственно их помеси, закладывающие большое число маточников особенно пригодны для использования в качестве семей — воспитательниц темных североафриканских пчел (телльские пчелы, рис. 8 ; Ф. РУТТНЕР, 1975).
3.2 Замена неполноценной матки вновь выведенной без увеличения числа семей : тихая смена
Этот процесс можно наблюдать при условиях, приведенных в разделе 3.14, но при отсутствии предпосылок к роению — то есть при обновлении матки вне «сезона роения», у слабых семей, при неблагоприятных внешних условиях и при генетически обусловленной низкой тенденции к роению. По ВАЙССУ (1965) тихая смена матки представляет собой ослабленный процесс роения.
После подсадки чужой матки (например другой породы или другой линии) в семью нередко также наблюдается тихая смена, хотя матку, по крайней мере, в течение нескольких недель пчелы еще могут терпеть. В этих случаях реакция пчел на признак «чужеродная» очевидно, та же, что и на признак «неполноценная».
Рис 9 — Маточники при «тихой смене» матки
Число маточников, отстроенных при тихой смене матки, бывает небольшим (3—5, рис. 9). В поведении семьи не происходит изменений, обычных при подготовке к роению.
Усиление генетически предопределенной склонности семьи п р о и з водить обновление матки исключительно путем тихой смены, без роения — важнейшая цель селекции пчел.
3.3. Вывод матки для замены пропавшей: свищевые маточники
После внезапной потери матки у рабочих пчел наряду с другими изменениями в поведении возникает тенденция к выращиванию матов из личинок, предназначенных ранее для вывода рабочих пчел Для этого узкие шестигранные пчелиные ячейки необходимо п е-рестроить в широкие, колоколообразные мисочки (рис. 3) и снабдит личинок маточным молочком. Нередко возникали дискуссии о том что же при этом процессе является первичным : перестройка ячейку с рабочей личинкой, или снабжение последней маточным молочком По ГОНТАРСКОМУ (1956) первичным надо считать перестройку ячейки с рабочей личинкой ; только форма мисочки создает адэкват-ное возбуждение («стимулятор») для откладывания маточного м о лочка. Но, с другой стороны, в обезматоченной семье уже через н е сколько часов можно установить большое различие в обеспечении личинок молочком, не обнаружив изменений в форме ячеек. Следовательно, вполне вероятно что ячейки, случайно снабженные большим количеством маточного молочка, избираются затем для перестройки в мисочки.
В противоположность маточникам, роевым и тихой смены, которые закладываются большей частью на соте у боковой планки р а м ки и внизу, свищевые маточники распределяются по всей поверхности сота (рис. 10). Их число даже у европейских пород, отстраивающих лишь немного роевых маточников, достигает двух или трех десятков.
Закладка свищевых маточников также как и маточников тихой смены не зависит от сезона. В то же время число (а также качество) выведенных маток четко зависит от общего состояния семьи (силы, уровня питания) и от внешних условий. Но в принципе, в безматочной семьи матки могут выращиваться до тех пор, пока имеются м о л о дые личинки.
При достаточной силе и при благоприятных внешних условиях семья может роиться и со свищевыми матками. Из этого следует, что между различными типами смены маток нет принципиальной разницы.
Однако в одном важном пункте неуправляемый вывод свищевых маток отличается от обеих других форм смены маток : срок, в к о т о рый личинки переводятся на маточное воспитание, колеблется в широких пределах.
По рабочим ячейкам, содержащим яйца, в безматочных семьях почти невозможно установить никаких измечений (ГОНТАРСКИЙ, 1956) ; ни форма ячейки не перестраивается, ни корм не добавляется к яйцу (рис. 32). Личинки, напротив, очень быстро стимулируют у пчел «инстинкт закладки свищевых 'маточников». Но безматочные пчелы не делают различий между личинками разного возраста. Они охотно принимают на маточное воспитание как совсем молодых л и ч и нок, так и тех, которые находятся уже на грани непригодности. Вследствие этого, если пчелам предоставляется свободный выбор личинок, маточники оказываются самого различного возраста. Поэтому с в и щ е вые матки, вышедшие первыми, бывают самыми мелкими и менее развитыми, так как они происходят из самых старших личинок. Если же «дикий» (свищевой) вывод 'происходит на расплоде семыи-воспи-тательницы, в которую дали серию совсем молодых личинок, тогда «дикие» матки созреют примерно на день раньше, чем матки из искусственно привитых личинок. Об этом следует помнить и вовремя осмотреть семью-воспитательницу.
Не раз приводились аргументы, что свищевые матки не достигают оптимального развития, потому что они происходят из личинок, не предназначенных с самого начала для вывода маток. Необоснованность этого мнения доказывается опытом приведенным в V главе, а также практикой, при условии, что свищевые матки выводятся из самых молодых личинок.
4. Заключение
Все три формы возобновления маток могут быть использованы Для планового производства маток. В прежние времена рекомендовалось направленное стимулирование процесса роения, однако этот прием так и не приобрел большого значения, потому что процессом роения невозможно управлять и потому что роевые маточники с л и ш ком различны по возрасту.
Процесс тихой смены матки воспроизводится во всех случаях, когда вывод маток осуществляется в нормальной семье без отбора старой матки. Принцип этого приема состоит в том, что семью организуют таким образом, чтобы пчелы-кормилицы, ухаживающие за маточниками, хотя и не находились бы в состоянии безматочности, но их контакт с маткой был бы сильно ослаблен, а ее влияние сведено до минимума. В такой семье, как и в семье со старой или поврежденной маткой, возникает сигнал «неполноценности» и вместе с ним тенденция к выводу молодых маток. Как и при естественной замене матки, здесь выводится относительно небольшое число маток, однако их качество в большинстве случаев очень хорошее.
Наконец, процессы выращивания свищевых маток пускаются в ход там, где в начале вывода работают с безматочной семьей-стартером или с пчелами, помещенными без матки в роевой ящик. При соответствующей массе пчел получить большое число маток совсем нетрудно. Однажды принятые на воспитание маточники обычно выращиваются до конца также и в нормальной семье с маткой при у с л о вии, что матка не имеет к ним доступа и что семья обладает достаточной силой, а внешние условия благоприятны.
