Пчеловодство Белоруссии Bee&Ivtodi
Меню сайта
Категории раздела
Мои статьи [25]
По секрету всему свету [77]
Ирина ДЕРГАЧ
Мини-чат
Наш опрос
Что вам понравилось на сайте http://bee-ivtodi.ucoz.com
Всего ответов: 74
Статистика

Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Форма входа


Главная » Статьи » Мои статьи

Генетика популяций медоносных пчёл


Генетика популяций медоносных пчёл

«От простого и несовершенного к более сложному и совершенному». (АРИСТОТЕЛЬ. Из метофизической концепции о стремлении природы к изменению)


Генетика популяции – изучает генетический состав разведения пчелиных семей длительно проживающих в данной местности. Это дает возможность, рассчитывать частоту мутантных генов, поскольку они в пчеловодстве служат материалом для искусственного и естественного отбора продуктивных семей пчёл к разведению. При скрещивании гомозиготных и гетерозиготных родителей пчёл в популяции, можно выявить полезные признаки ген, проследить и выбраковать обнаруженные вредные мутации
Вид и популяции вида пчел

Видом называют совокупность особей семей с происхождением от общего предка, имеющих единый генетический аппарат, морфологическое сходство, физиологические и биохимические признаки.

К виду медоносных пчёл относят все группы пчёл сходных особей. К ним относят, как пчёл южной части РОССИИ, так и северной Европейской, и Азиатской части Российского материка. Кавказские горные и армянские, среднерусские лесные и украинские степные, дальневосточные башкирские и т. п. каждые из них составляют географические видообразования. Вид пчёл обладает относительной устойчивостью своих свойств и может существовать неопределенно длительное время, т.е. до многих миллионов лет.

Известно, как отмечает Фридрих Руттнер (2006), что распространенная в Европе пчела, Apis mellifera – этот вид, не способный к скрещиванию с тропическими видами (например, азиатскими пчелами Apis cerana).

С появлением на свет, каждый вид организмов стремится к совершенствованию, и это помогает им преодолевать различные трудности, с которыми им приходится сталкиваться при поисках пищи, условий выживания и создания нового потомства после себя. Так считал французский зоолог Жан Батист Ламарк, в своей публикации «Философия зоологи», что приобретенные признаки в результате адаптации передаются по наследству. Однако это не так, поскольку такие признаки не передаются, как отмечают К.Вилли и В. Детье (1974), т.е. такие признаки присуще соматическим клеткам, тогда как наследственные признаки передаются через гаметы – яйцеклетки и сперматозоиды, т.е. половым путем.

Критерием вида медоносных пчёл являются: Морфологическое сходство внешнего и внутреннего строения; Генетический характерный набор хромосом, их число, размер, форма; Физиологическое сходство всех процессов жизнедеятельности и размножения; Биохимическое сходство белков ДНК; Географический определенный ареал, занимаемый видом; Экологическая совокупность факторов среды, в которой вид осуществляет свою жизнедеятельность и размножение.

Вид медоносных пчёл подразделяется, по своим названиям на подвиды или как их принято называть в пчеловодстве расы (экотип – экологическая раса), а при зоотехническом критерии породы. По данным Р.А. Ильясова и А.В. Поскрякова (2006) вид А. mellifera L. подразделяется на 25 подвидов.

Все подвиды занимают характерные для их жизнедеятельности территории с климатом и присущей для них кормовой базой медоносов, т. е. они заселяют определенную географическую область. Например, в горном Кавказе живут горные кавказские пчелы, а в лесной зоне Башкирского заповедника живут среднерусские только башкирские пчелы. Они живут изолированно из поколения в поколения от других пород среднерусских пчел. Такие географические области изоляции, занимаемые всеми этими группами медоносных пчёл, называются ареалом вида. Поскольку вид пчёл неоднороден, то его подразделяют на популяции. Популяция – это совокупность семей пчёл одного вида живущая длительное время в географической изоляции. То есть, популяция – это часть вида.

В настоящее время известны такие популяции, как среднерусская, иберийская, среднеевропейская, вересковая, лесная (боровая), нигра. Название таких популяций определяется по географическому зональному месту их обитания.

По данным Кривцова (1995) в России известны популяционные группы среднерусских пчёл такие, как Башкирская (бурзянская) бортьевая, Уральская горно – таежная, Алтайская, березинская, полесская, Татарская, Орловская, Владимирская, Челябинская, Новосибирская, Вологодская и др.

Изоляция популяции обеспечивается разнообразными факторами, не допускающими свободного скрещивания родителей с другими популяциями, а также в невозможности залета или привоза семей пчел, маток или трутней из других популяций или других пород пчёл на отведенную или выбранную ими территорию для жизни. В изоляции, каждая популяция обладает необходимыми условиями для поддержания своей численности неопределенно длительное время и независимо от изменяющихся естественных условий внешней среды в данной экосистеме. В таком изолированном территориальном участке местности пчелиные семьи разводятся в «себе» без использования других пород и других популяций пчел.

В изолированной популяции пчел, возможны любые спаривания маток с местными трутнями. Следовательно, это группы близкородственных семей пчёл с определенной частотой генотипов. Между образовавшимися популяциями, с прекращением обмена генетической информацией, увеличивается и закрепляется начальный генофонд предков. Однако, предполагаемая изоляция, не может быть абсолютной, и как правило, нарушается искусственным расселением семей или в период естественного размножения при роении, внося изменения в генотип популяции.

В популяции, каждый генотип в зависимости от условий внешней среды оказывает на признак определенное влияние. Из абиотических факторов на популяцию семей пчёл влияют факторы температуры. Например, с понижением температуры увеличивается расход запасов кормов; температура может вызвать географическую изменчивость вида.

Огромное влияние оказывают на популяцию факторы питания. От наличия достаточного количества медоносных растений, содержащих углеводную (нектар, мед) и белковую (пыльца) пищу, потребляемую из поколения в поколения, присущую для данной местности, зависят все формы жизнедеятельности, как семей пчел, так и жизнь всей популяции в данной экосистеме. При недостатке пищи в семьях пчёл снижается яйценоскость маток, выпадает часть новых поколений для замены старых пчел, снижается численность рабочих особей по сбору запасов кормов, сокращается продолжительность жизни зимующих пчел, особенно это, заметно к концу зимовки.

На уровне популяции воздействуют такие параметры как:
Скорость роста и её размеры;
Численность популяции;
Динамика численности популяции;
Пространственное распределение;
Средняя продолжительность жизни особей;
Смертность.

В постоянно изменяющихся условиях, популяция обладает конкретными генетическими характеристиками. Популяции на занимаемой территории могут быть распределены неравномерно, а иногда разобщены. Форма существования пчёл в популяции связана семейным образом жизни образующих отдельные поселения – как группы близкородственных семей приспособленных к конкретным условиям на территории экосистемы.

Экологическая система представляет собой сообщество всех живых организмов в данной среде обитания с составляющими элементами связи неживой и живой природы, которые оказывают влияние на жизнедеятельность пчел, в условиях питания, роста и размножения.
Ареал и виды популяций в ареале

Вид А. mellifera L. Занимает естественный ареал, охватывающий всю Африку и Европу, а также часть Ближнего Востока (Ильясов, Поскряков,2006).

Ареал – это пространство суши, на котором распространен вид или популяция и осуществляет свою жизнедеятельность. Ареал может быть сплошным или разорванным, если между его частями находятся различные преграды в виде гор, пустынь, больших расстояний, водных преград и т.п. т.е. та часть пространства, которая не заселена медоносными пчелами.

Каждый вид популяций семей пчёл может занимать тот или иной ареал с различными условиями жизни. Чем больше ареал, тем существеннее эти различия жизни. В экологии популяции выделяют центры ареалов: геометрический; центр возникновения вида, в пределах ареала; центр обилия – это часть ареала на котором сосредоточено наибольшее количество семей пчел.

Статическими показателями популяции являются группировки на данный момент времени жизни, которые характеризуются численностью, плотностью расселения, показателями половой структуры. Половая структура (половой состав) раздельнополых особей пчелиной семьи различна, по соотношению полов в периоды спаривания, где мужских особей в десятки раз должно быть больше по отношению к каждой самки (молодой матки).

В разных частях ареала вида могут располагаться различные группировки популяции, которые могут быть настолько изолированы друг от друга, что не могут вступать в половые контакты. Например, по F. Ruttner, на основе морфометрических характеристик вид А. mellifera L. делится на четыре подгруппы: А, М, С и О (Ильясов, Поскряков, 2006). В группу А, (как отмечают авторы) включают африканские подвиды, в группу М – подвиды из Северной Европы, с Перенейского полуострова и из Северной Африки. В группу С входят подвиды из Центрвльной и Восточной Европы и с Балканского полуострова, в группу О – с Кавказа, Средиземноморья и Ближнего Востока. При таких удаленных разносторонних частей материка лёт трутней одной группы для половых контактов с другими группами пчелиных маток невозможен, при расстояниях от пасек (двухстороннего лета от разных групп) 1000 – 2500 км и более. В этом случае спаривание осуществляется только с матками в группах одной части ареала вида (рис. 1). Как видно из рисунка в ареале вида могут находиться различные географические популяции, а в них экологические популяции. В каждой экологической популяции находятся элементарные популяции (группы), которые могут располагаться на значительно меньших расстояниях (15 – 50 км менее или более), чем экологические и географические.

Элементарная популяция – это группы семей пчёл занимающих небольшой участок однородной площади. Количество таких популяций зависит от разнородности условий окружающей среды, чем однообразней условия, тем меньше таких популяций и наоборот, в разнообразных условиях групп больше. Популяции сходных групп семей пчёл живущих на изолированной территории и скрещивающихся между собой можно назвать генетической популяцией. Территориальные границы каждой такой популяции могут быть расплывчатые и трудно определяемые. Как отмечает В.А.Радкевич (1977), нередко в природе стираются границы между группами, и происходит смешение особей элементарных популяций.

Отдельные семьи и их особи рождаются и умирают, но популяция сохраняет определенную экологическую непрерывность своего существования на заселяемой территории.

Экологическая популяция представляет собой совокупность элементарных популяций, т.е. это внутривидовые группировки семей пчел, заселяющие различные участки изолированной географической территории в ареале вида. Эти элементарные популяции (группировки) слабо изолированы друг от друга и варианты скрещивания маток с трутнями могут часто обмениваться генетической информацией, но реже, чем между элементарными популяциями (группировками).

Географические популяции значительно разграничены друг от друга на территории ареала вида. Они обладают пространственной изоляцией, связанной различными естественными препятствиями такими как: пустыни, горы, водные преграды, большие расстояния и др. В географических популяциях могут находиться несколько экологических популяций, а в них несколько элементарных популяций (групп) семей пчел.




Рис. 1. Расположение популяции пчёл в пространстве ареала вида (экологические элементы ареала вида, В.А. Радкевич, 1977, по Н.П. Наумову из И.Н. Пономаревой, 1975)

В природных условиях размеры и границы популяции семей пчёл определяются не только пределами заселяемой территории, с географическими условиями жизнедеятельности, но также зависят от свойств самой популяции различающихся физиологическими, генетическими, поведенческими и др. особенностями. Если популяция обусловлена, невозможностью спариваться между половыми партнерами по причинам факторов, например стерильностью родителей, гибелью зигот, нарушения конъюгации хромосом при гаметогенезе то это носит название Биологической изоляции. 

Следовательно, каждый вид медоносных пчёл слагается из количества относительно изолированных популяций, закрепляя и усиливая эволюционное значение генетические различия между популяциями.
Численность и плотность популяций

К численности популяции относят общее количество пчелиных семей и их состава особей на данной территории заселения. Как правило, численность никогда не бывает постоянной, поскольку зависит от сезонных колебаний численности, условий размножения, смертности, расселения роев при размножении (делении) семьей численность популяции может увеличиваться, а смертность или расселение приводит к сокращению численности популяции. Такое изменение численности вида в природе осуществляется двумя экологическими механизмами: воздействием среды на плодовитость маток семей пчел, и воздействием на их выживаемость. Причиной изменения численности популяции может быть: деятельность человека, изменением погодных условий, избыток или недостаток корма с медоносных растений, влияние болезней, паразитов, хищников. Изменение численности вида семей пчёл во времени и пространстве обозначается понятием популяционная динамика численности. Резкий подъем численности наблюдается у популяций, которые оказались на новом месте обитания с обилием кормовой базы медоносов.

При размножении семей пчёл численность трутней в популяции во много раз увеличивается в сравнении с выводом молодых маток, поскольку на одну матку при спариваниях приходится иногда более 10 трутней.

Плотность популяции определяется количеством пчелосемей на единицу занимаемой площади, но она также изменчива. При возрастании численности пчелосемей, плотность популяции увеличивается, а при расселении не увеличивается, если отсутствуют какие либо преграды на пути расселения. Падение плотности популяции ниже оптимальной обуславливает уменьшение её плодовитости тем самым, ухудшая защитные свойства в менее, родственном спаривании родителей.

В экологии популяций животных различают типы расселения, такие как случайные, равномерные и групповые (В.А. Радкевич, 1977).

Случайные естественные расселения пчелосемей наблюдаются чаще при роении. Когда пчелиные семьи достигли большой численности особей в семье, тогда они расселяются самостоятельно для создания не только новых семей, но и для сохранения имеющейся кормовой базы медоносов новым семьям в занимаемой территории, поскольку с увеличение плотности семей снижает возможность сохранения жизнедеятельности данной популяции, с уменьшением кормовой базы медоносов.

Равномерное расселение пчелиных семей может наблюдаться, как правило, при естественном размножении роевых семей пчёл в лесной или другой территории с наличием условий, для постройки жилищ. Равномерное расселение может быть как естественным, так и искусственным, т.е. по воле человека.

Групповое расселение. Несмотря на то, что каждая пчелосемья состоит из множества особей, но её не следует относить к категории группового расселения, поскольку в каждой семье только матка обладает передачей генов молодым маткам дочерям и своим сыновьям - трутням, а не всем особям других семей. При размножении новых семей, роевые семьи улетают раздельно, в различные стороны выбранного ими нового места поселения. По этому групповое расселение пчелосемей не может быть естественным, а только искусственным, т.е. когда на данной территории из-за недостатка медоносов часть семей увозят на другие медоносные территории, с целью пополнения кормов и сохранения общей численности семей пчел, данной популяции или с целью реализации другим хозяйствам. Переселение семей снижает плотность экологической или географической популяции.

Каждая популяция характеризуется определенным половым составом маток и трутней, это обеспечивает ей, через скрещивание, свободный обмен генетической информацией. В силу неизбирательного, вероятного характера свободного скрещивания родителей пчёл происходит перетасовка генов в генофонде популяции. В изолированной популяции, состав родительских пар отличается известным уровнем гомозиготности и гетерозиготности, а также однородности или разнородности по генотипу. По этим известным признакам в такой популяции проводится отбор пчелиных семей, а от них маток и трутней. При отборе более продуктивных семей пчёл в каждой популяции хотят добиться получения чистых линий, т.е. семей пчёл с хозяйственно полезными количественными и качественными генетическими признаками.
Генофонд и генотипы

Генетический состав популяции пчелиных семей называют её генофондом, т.е. это совокупность всех генов, которые имеются у семей пчёл данной популяции. Каждая порода пчел, прежде всего, отличается от других пород своим генофондом, в котором имеется набор генотипов положительных и отрицательных признаков в разных соотношениях.

Генофонд и генотип отличаются тем, что каждая женская особь пчелиной семьи может содержать только два аллеля, каждого данного от родителей, гена, а в генофонде популяции может содержаться любое число различных аллелей того или иного гена. Например, возьмем и рассмотрим семью пчел, где у женских особей состав ген - АА, а мужских – трутней состав ген – а. В такой популяции могут быть ограниченное сочетание ген, например, как АА, Аа, аа. В популяции (в группе семей) с большим составом ген мы можем наблюдать целый перечень сочетаний генов. Например, у женских особей пчёл с генами А, а, В, в могут при свободном скрещивании родителей образовываться такие сочетания как: АА, Аа, ВВ, АВ, Ав, аВ, ав, Вв, вв, а у мужских – А, а, В, в. Этот перечень генов и будут, составляет генофонд данной популяции (рис. 2). Он обуславливает уровень продуктивности данной породной популяции пчел, т.е. их внешние отличительные формы, физиологические особенности и анатомическое строение.

Генофонд популяции может изменяться за счет: 1 - мутации; 2 – гибридизации, т.е. притока генов из других популяций; 3 – естественного отбора при рекомбинации, обусловленной кроссинговером или перераспределением хромосом в мейозе, что может привести к новым сочетаниям генов, которые по фенотипу могут оказаться жизнеспособными или не жизнеспособными для выживания.

Юрий Третьяков
Категория: Мои статьи | Добавил: ivtodi (08.12.2010) | Автор: andrey ivtodi E W
Просмотров: 3150 | Комментарии: 1 | Рейтинг: 5.0/2
Всего комментариев: 0
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]
Поиск

Дрибин 
free counters

  
Copyright Ivtodi A.G.© Bee&Ivtodi  2018